ЧАСТОТНО-АМПЛИТУДНЫЙ АНАЛИЗ РИТМОВ НАРАСТАНИЯ ОДНОЛЕТНИХ ПОБЕГОВ ИНБРЕДНЫХ СЕЯНЦЕВ ИВЫ БЕЛОЙ

В статье приведена комплексная характеристика ивы белой. Описана методика получения однородного материала путем инбридинга. Предложена методика гармонического анализа ритмов нарастания однолетних побегов. Доказана ведущая роль апериодической компоненты на хронологическую изменчивость длины междоузлия. Выявлены индивидуальные различия между изученными особями по влиянию циклических компонент на ритмичность нарастания однолетних побегов. Выявленные закономерности динамики длины междоузлия рекомендуется учитывать при оценке материала при селекции ивы белой на продуктивность.

ABSTRACT

The article presents a comprehensive description of white willow. The technique of obtaining a homogeneous material by inbreeding is described. The method of harmonic analysis of annual shoots growth rhythms is proposed. The leading role of aperiodic component on chronological variability of internode length is proved. Revealed individual differences between the studied individuals on the impact of the cyclical component in the rhythm of growth of annual shoots. The revealed regularities of the dynamics of the internode length are recommended to be taken into account when evaluating the material in the selection of white willow for productivity.

Ключевые слова: ива белая; Salix alba; селекция; инбридинг; генетическое разнообразие; длина междоузлия; хронологическая изменчивость; осциллятор; амплитудно-частотные спектрограммы.

Keywords: white willow; Salix alba; selection; inbreeding; genetic diversity; internode length; chronological variability; oscillator; amplitude-frequency spectrograms.

Ива белая – Salix alba L. 1753 – широко известный типовой представитель древовидных ив секции Salix Dum. 1825 (Albae) подрода Salix (=Amerina, =Armena) Dum. 1825 рода Salix L. 1753 [3, с. 53; 13, с. 113-114]. С цитогенетической точки зрения, ива белая – аллотетраплоид (2n = 4x = 76) [12, с. 633-651], что подтверждается данными палинометрического анализа (средняя длина пыльцевых зерен – LPG – составляет примерно 30 мкм) [4, с. 25-34]. Ива белая традиционно является объектом селекции [1, с. 15-22; 3, с. 48-51; 8, с. 83; 11, с. 18-25]. Традиционная селекция ив основана на получении большого числа аутбредных внутривидовых или межвидовых гибридов с последующим отбором перспективных сеянцев [8, с. 86–89]. В то же время, закономерности нарастания однолетних побегов ив изучены недостаточно, что затрудняет оценку материала. В данном исследовании мы предприняли попытку выявить закономерности хронологической (сезонной) изменчивости длины междоузлия на однолетних побегах инбредных сеянцев ивы белой с использованием методов гармонического анализа.

Материал и методы

В качестве первичного генетического материала (F0) исполь­зовалась высокопродуктивная семья ивы белой, для создания которой были выращены сеянцы из семян, собранных 14.06.2003 г. с маточного дерева с типичными видовыми признаками S. alba. Место сбора: центральная пойма р. Десны в зеленой зоне г. Брянска. Все члены первичной семьи являются близкими родственниками – полусибсами (меросибсами). Методика выращивания сеянцев и алгоритмы анализа ритмов нарастания их побегов (в длину) и стволов (по диаметру) описаны нами ранее [2, с. 48-51; 7, с. 81-86; 9, с. 65-74].

В 2012 г. путем скрещивания двух высокопродуктивных сеянцев из первичной семьи (al 08 ♀ × al 10 ♂) была получена семья F1. Данная семья представляет собой второе семенное поколение, полученное в культуре путем инбридинга. Ожидаемый уровень генетического разнообразия в этой семье значительно ниже, чем в природных популяциях или в гибридных аутбредных семьях.

Сильные сеянцы анализируемой инбредной семьи (F1) культивировались в тех же условиях, что и сеянцы первичной семьи. Осенью 2015 и 2016 гг. они обрезались на пень высотой ≈ 2,0 м, чтобы получить большое число однолетних побегов.

В качестве материала для данного исследования использовались хорошо развитые однолетние побеги трех наиболее сильных шестилетних сеянцев инбредной семьи F1: al 1 (13 побегов), al 2 (6 побегов) и al 3 (10 побегов). Побеги срезались в период с 15.09.2017 по 25.09.2017 г. (после завершения роста, но до начала листопада). На каждом однолетнем побеге каждой особи с помощью линейки (± 0,5 мм) производилось поузловое (начиная с 5-го узла) измерение длины междоузлия I, мм. Динамика длины междоузлия – зависимость длины междоузлия I от его порядкового номера t – описывалась с помощью эмпирических морфодинамических рядов I (t), визуально представленных соответствующими морфодинамическими кривыми. Эмпирические ряды динамики выравнивались методом скользящей средней по трем смежным точкам, что позволило уменьшить влияние ультракороткопериодических ритмов на результаты исследования. От особи al 1 было проанализировано 13 побегов (912 измерений), от особи al 2 – 6 побегов (259 измерений), от особи al 3 – 10 побегов (753 измерения).

Каждый побег рассматривался как осциллятор – система, совершающая колебания (причем, колебания длины междоузлия могут быть как апериодическими, так и периодическими). Соответственно, каждый эмпирический ряд I (t) рассматривался как сумма гармоник с порядковым номером n (1π…10π). Итерационным методом (с исполь­зованием ресурсов электронного процессора Excel MS Office) для каждой гармоники каждого побега рассчитывались коэффициенты уравнений гармонических колебаний:

где: I расч – расчетная длина междоузлия, A – амплитуда колебания,

n – порядковый номер гармоники, T – расчетный главный период колебаний, t – порядковый номер междоузлия, φ – смещение по фазе,

ε – остаточный член.

Достоверность аппроксимации эмпирических рядов для каждой гармоники определялась с использованием F-критерия Фишера. Пошаговый алгоритм аппроксимации рядов динамики описан нами ранее [6, с.66-76]. На основании вычисленных значений амплитуд для каждого побега каждой особи был построен амплитудно-частотный спектр динамики длины междоузлия.

Результаты и обсуждение

Амплитудно-частотные спектрограммы динамики длины междо­узлия всех побегов всех изученных особей показаны на рисунке 1 (по оси абсцисс порядковый номер гармоники, по оси ординат амплитуда колебания, мм; указаны номера особей al 1, al 2, al 3).

На спектрограммах всех трех особей отчетливо доминирует первая (n = 1; апериодическая) гармоника. Однако средние значения амплитуд A у разных особей неодинаковы: A al 1 = 6,8 (от 3,8 до 9,4; минимальная), A al 2 = 11,9 (от 8,0 до 15,0; максимальная), A al 3 = 8,1 (от 5,4 до 10,4; ближе к минимальной). Вторая гармоника (первая циклическая компонента n = 2) отчетливо выражена на побегах второй особи (средняя амплитуда A составляет 4,9); у остальных особей первая циклическая компонента выражена только на части побегов.

По всем остальным гармоникам (n = 2…10) между исследованными особями выявлены существенные различия. У особи al 1 амплитуды высших гармоник сравнительно высокие (в среднем значения A составили 3,2 – всего в 2 раза меньше, чем амплитуда первой апериодической компоненты); при этом они плавно уменьшаются (от 1,6…5,8 до 1,4…4,0) по мере возрастания порядкового номера гармоники. У особи al 2 высшие гармоники выражены слабо, причем, в области n = 6…9 имеется хиатус (разрыв, пробел), позволяющий разграничить длиннопериодические и короткопериодические цикли­ческие компоненты. У особи al 3 все циклические компоненты (с порядковыми номерами гармоник от n = 2 до n = 9) характеризуются низкими амплитудами (средняя амплитуда A составила 2,4, что меньше амплитуды апериодической гармоники более, чем в 3 раза).

Рисунок 1. Амплитудно-частотные спектрограммы динамики длины междоузлия